Las fitoalexinas como mecanismo de defensa de las plantas se postulan en el campo de la investigación como nuevos modelos de producción de bioestimulantes que potencien los mecanismos de defensa que las propias plantas han desarrollado a lo largo de su evolución.
Una vez sintetizadas, las fitoalexinas extienden su actividad defensiva a través de diversos mecanismos, librando una verdadera batalla a nivel celular contra los organismos invasores.
Estas, son reconocidas por su toxicidad frente a un amplio espectro de hongos y bacterias fitopatógenas, mientras que su actividad contra células de plantas superiores y animales es generalmente menor y están menos estudiadas.
La concentración efectiva necesaria para inhibir el crecimiento de estos patógenos se sitúa en el orden de 10−5 a 10−4 M (concentraciones Molares), un nivel que la planta es capaz de alcanzar localmente en el tejido infectado. Dada la gran diversidad estructural de las fitoalexinas, es improbable que exista un único modo de acción universal. No obstante, una de las interacciones más documentadas es su capacidad para alterar la integridad y la permeabilidad de las membranas celulares del patógeno, causando una disfunción que puede conducir a la lisis celular o a la inhibición de procesos metabólicos vitales para el invasor.
En el caso de los hongos, por ejemplo, se ha observado que las fitoalexinas pueden inhibir la elongación del tubo germinativo de las esporas, detener el crecimiento del micelio e interferir con la absorción de nutrientes esenciales como la glucosa.
El proceso de síntesis de fitoalexinas.
El proceso de síntesis de fitoalexinas no es espontáneo; requiere un desencadenante. Para que la planta active esta línea de defensa, primero debe reconocer la presencia del invasor o la señal de estrés. Este reconocimiento se produce a través de moléculas señalizadoras específicas denominadas elicitores o inductores.
Estos elicitores pueden ser de origen exógeno, es decir, provenir del propio patógeno (como fragmentos de su pared celular (polisacáridos, oligoglucanos, quitosanos), lípidos, ácidos grasos, polipéptidos o incluso el etileno que algunos liberan) o del ambiente (como ciertos agentes químicos, daños mecánicos, exposición a radiación UV, bajas temperaturas o contaminantes).
También existen elicitores endógenos, que son fragmentos de la propia pared celular vegetal liberados por la acción de enzimas hidrolíticas, ya sean de la planta o del patógeno, durante el proceso de ataque o daño físico.
El mecanismo de inducción.
El mecanismo de inducción es complejo: los elicitores, al ser reconocidos por la planta, estimulan la transcripción del ARNm del hospedero. Este ARNm es el que codifica para las enzimas clave involucradas en las rutas biosintéticas de las fitoalexinas, como la fenilalanina amonioliasa (PAL), una enzima fundamental en la producción de muchos compuestos fenólicos.
Se ha demostrado la existencia de receptores específicos en las membranas de las células vegetales, por ejemplo, en la soja, que parecen desempeñar un papel crucial en la unión de estos elicitores y la subsiguiente cascada de señales que conduce a la acumulación de fitoalexinas en los tejidos infectados.
La interacción entre el elicitor y su receptor en la célula vegetal constituye un punto crítico y una diana potencial para la intervención mediante bioestimulantes. Muchos de estos productos agronómicos actúan, precisamente, como elicitores exógenos «benignos» que, en esencia, «engañan» a la planta para que active sus sistemas de defensa de manera preventiva, un fenómeno conocido como «priming» o preparación, antes de que ocurra un ataque patogénico real.
Destacar que ya existen productos con efecto priming en el mercado. Al aplicar estos compuestos, los agricultores están activando de forma anticipada el sistema de reconocimiento de la planta, lo que se traduce en una respuesta defensiva más rápida y vigorosa cuando un patógeno intenta establecer la infección.
Relación de las la fitoalexinas entre la planta y el patógeno.
La batalla entre la planta y el patógeno es una cuestión de tiempo y concentración. La resistencia se manifiesta cuando una o más fitoalexinas alcanzan en el sitio de infección una concentración suficiente para inhibir o detener el desarrollo del patógeno.
Por ello, la rapidez en la producción y acumulación de estas moléculas defensivas es un factor crucial; una respuesta veloz y robusta se correlaciona directamente con un mayor grado de resistencia.
Sin embargo, la evolución no se detiene, y algunos patógenos particularmente virulentos han desarrollado mecanismos para contrarrestar esta defensa, ya sea suprimiendo la producción de fitoalexinas por parte de la planta o, más comúnmente, detoxificándolas mediante enzimas específicas que las degradan o modifican, haciéndolas inocuas.
Esta capacidad de detoxificación por parte de los patógenos es un claro ejemplo de la carrera evolutiva que se libra constantemente entre las plantas y sus agresores. Esto subraya que las estrategias de bioestimulación no deben considerarse como una solución única y definitiva, sino como un componente valioso dentro de un programa de manejo integrado.
Además, la inducción de una diversidad de fitoalexinas, en lugar de una sola, podría ofrecer una ventaja adaptativa, dificultando que el patógeno pueda superar todas las barreras químicas simultáneamente.
