Las fitoalexinas son metabolitos secundarios de bajo peso molecular, caracterizados por una notable diversidad química, que las plantas sintetizan de novo (crean nuevas moléculas complejas a partir de moléculas básicas, sin usar materiales preexistentes), tras ser expuestas a una infección microbiana o a diversas situaciones de estrés.
Los estudios pioneros de Muller y Borger, y posteriormente los de Cruickshank y Perrin, sentaron las bases de la «teoría de las fitoalexinas«, al observar la producción de compuestos fungitóxicos por parte de plantas de patata en respuesta a la infección por Phytophthora infestans.
Desde aquellas observaciones iniciales, el concepto ha evolucionado significativamente, ampliándose para incluir no solo la respuesta a patógenos, sino también la inducción de su síntesis por factores abióticos como daños mecánicos, radiación ultravioleta o la aplicación de ciertos agentes químicos. Destacar que las fitoalexinas, como compuestos antimicrobianos producidos por las plantas en respuesta al estrés, se utilizan en el ámbito de los bioestimulantes de plantas con el objetivo de potenciar la resistencia a enfermedades y mejorar el rendimiento de los cultivos.
La naturaleza química de las fitoalexinas.
La naturaleza química de estos compuestos es extraordinariamente variada, constituyendo un grupo heterogéneo en lugar de una única sustancia.
Entre las principales clases químicas identificadas se encuentran los flavonoides e isoflavonoides (como la pisantina en guisante, la faseolina en frijol o la gliceolina en soja), los terpenoides (incluyendo sesquiterpenoides como la rishitina en solanáceas o la ipomeamarona en batata (boniato), y diterpenoides como el casbeno en ricino), los poliacetilenos (como el falcarinol en zanahoria), los estilbenos (siendo el resveratrol de la uva un ejemplo emblemático), cumarinas, dihidrofenantrenos e incluso fenolamidas.
La mayoría de estas moléculas derivan de la compleja ruta biosintética de los fenilpropanoides. Hasta la fecha, se han identificado alrededor de 150 fitoalexinas distintas, principalmente en plantas dicotiledóneas, siendo las familias Leguminosae (Fabaceae) y Solanaceae especialmente ricas en ellas. Su presencia en monocotiledóneas y gimnospermas ha sido reportada con menor frecuencia.
Esta diversidad química no es casual; probablemente refleja una larga coevolución con una vasta gama de patógenos, donde diferentes estructuras moleculares confieren actividad contra distintos tipos de invasores o actúan mediante mecanismos de acción complementarios. Así, una única fitoalexina podría no ser eficaz contra todas las amenazas, lo que explicaría la necesidad de este diverso arsenal químico.
Las fitoalexinas es su síntesis «a la carta».
Un rasgo distintivo de las fitoalexinas es su síntesis «a la carta». Antes de una infección o un estímulo de estrés, estos compuestos se encuentran en concentraciones prácticamente indetectables en los tejidos vegetales. Sin embargo, una vez activado el sistema de alerta, su producción se dispara rápidamente, a menudo en cuestión de horas, y se localiza de forma precisa en las células sanas adyacentes al tejido dañado o infectado, acumulándose preferentemente en el sitio de la agresión.
Este mecanismo de síntesis de novo implica que la planta no mantiene almacenada la maquinaria enzimática completa necesaria para su producción, sino que inicia la transcripción del ARN mensajero (ARNm) específico para estas enzimas únicamente tras la detección de la señal de peligro.
Esta estrategia de producción inducida y localizada representa una solución evolutiva altamente eficiente. Evita el considerable coste energético que supondría mantener un arsenal químico potente y permanentemente activo en toda la planta, permitiendo concentrar los recursos defensivos solo donde y cuando son verdaderamente necesarios.
Si las plantas produjeran constantemente altos niveles de estos compuestos en todos sus tejidos, el gasto metabólico sería prohibitivo y podría incluso derivar en problemas de autotoxicidad.
Las fitoalexinas actúan como un mecanismo de defensa natural.
En síntesis, se puede afirmar que las fitoalexinas son los guardianes moleculares del reino vegetal, unos compuestos antimicrobianos que las plantas producen como respuesta a las determinadas infecciones ocasionadas por patógenos, como, por ejemplo, los hongos, las bacterias o los virus. Por ello, estas sustancias, contribuyen a limitar la propagación de una determinada enfermedad y, en consecuencia, actúan como un mecanismo de defensa natural.